第一次世界大战期间，奥地利与意大利的敌对状态造成了亚德里亚海捕鱼业的破坏与停滞，战后发现，亚得里亚海中以小鱼为食物的大鱼密度高于正常水平，为什么停止捕捞有利于大鱼密度的上升，这一问题引起了意大利数学家沃儿泰拉的兴趣，他的研究导致如下模型。

以x(t)表示t时刻小鱼密度，即单位体积的小鱼数，y(t)代表相应的大鱼密度。先考虑小鱼密度的变化规律，如果不存在大鱼，类似于马尔萨斯人口模型，假设小鱼密度的净增长率为一个常数a>0，当有大鱼存在时，由于大鱼捕食小鱼，使得小鱼的净增长率下降，这一下降的速率正比于y(t)，其比例系数设为常数b，由此小鱼密度满足方程：

=a-by (1)

类似的考虑大鱼密度方程

=-c+dx　(2)

式中的c，d系数前的符号与小鱼方程系数a，b的符号相反，这是因为当不存在小鱼时，大鱼由于没有食物而死亡，因而数量下降，下面对由方程与组成的常微分方程进行分析。

容易看出，如上方程组有三组特定的解，即

(1)x(t)=y(t)=0

(2)x(t)=0，y(t)=y(0)e-ct(y(0)>0)

(3)y(t)=0，x(t)=y(0)eat(x(0)>0)

在Oxy平面上，对应不同的初值x(0)和y(0)，这三组解的轨道构成区域R2+={(x，y)∈R2：x≥0，y≥0}的边界，将上述区域的内部记为intR2+={(x，y)∈R2：x>0，y>0} ，由常微分方程组解的存在唯一定理，不同的积分轨道不能相交，所以初值点在intR2+内的积分轨道保持在同一区域内，不能越过它的边界，在这一区域内，存在唯一一组不随时间变化的平衡解，它可由令==0解得，即

x=，y=

在Oxy平面上，过点(x，y)分别作平行于x轴与y轴的直线，这两条直线把区域划分为四个部分，如果所讨论的方程组存在封闭轨线所表示的周期解，那么由轨线上任何一点相对于点(x，y)的位置，不难知道该点，的符号，由此知道这样的周期轨道是逆时针方向旋转的，以下说明这样的周期解确实存在。

将方程(1)乘以c-dx与方程(2)乘以a-by相加，整理后得

(clnx-dx+alny-by)=0 (3)

注意到x，y的值，令

H(x)=xlnx-x

G(y)=ylny-y

V(x，y)=dH(x)+bG(y)

则(3)式化为

V(x(t)，y(t))=0

或者等价有V(x(t)，y(t))=const

即定义在intR2+上的函数V沿方程组(1)和(2)的任何一条轨道取常数值，称这一常数为运动常数。

因为函数H(x)满足

=-1，=-<0

所以H(x)在点x=x达到极大，类似可知函数G(x)在点y=y达到极大，由此函数V(x，y)唯一的极大值在平衡点(x，y)达到，还可说明沿从平衡点(x，y)出发的任何一条射线，V(x，y)单调下降，因而集合{(x，y)∈intR2+：V(x，y)=const}是围绕平衡点的闭曲线，由于intR2+内的任何一组解必须保持在V(x(t)，y(t))等于常数的集合上，因此随着时间的推移，解的代表点必然回到它的初始位置，因而轨道一定是周期的。

如上讨论说明，无论大鱼密度还是小鱼密度都是周期振荡的，而且振幅与频率都依赖于初始条件，然而可以说明：密度的时间平均值则是与初始条件无关的常数，且等于相应的平衡值，即

x(t)dt=x，y(t)dt=y

此处T是解的周期，这一结论可按下述方式说明：由

(lnx)==a-by

积分，有

lnx(t)dt=(a-by(t))dt

即lnx(T)-lnx(0)=aT-by(t)dt

因为x(T)=x(0)，上式给出

y(t)dt==y

类似的可以讨论x(t)的平均值。

利用上述结果，沃尔泰拉说明了战争期间大鱼密度上升的原因，捕捞的效果是降低小鱼生殖率，提高大鱼的死亡率，因此当考虑捕捞时，如上模型中的系数应当调整，方程(1)中的a应由a-k代替，k是某一正数，而(2)中的c则应由c+m代替，m是某一正数，而系数b，d反应大鱼、小鱼间的相互作用，故保持不变，与这组系数相对应，大鱼平均密度变为(a-k)/d，即低于停止捕捞时的值，小鱼的平均密度变为(c+m)/d，高于停止捕捞时的值，这样就说明了停止捕捞将使大鱼密度上升，小鱼密度下降。

如上讨论可适用于较(1)和(2)更为实际的描述生态活动的方程组，类似的讨论启示我们，要谨慎的使用那些无选择性的农药，因为这些农药既杀死害虫，也杀死害虫的天敌，产生类似捕捞鱼群的效果，使得虫口密度相对于天敌密度上升，就此而言这样施用农药的效果是值得怀疑的。对如上模型适当加以修正，还可以讨论生物种群间更复杂的共生、竞技或排斥关系。

【参考文献】

[1]葛渭高，李翠哲，王宏洲. 常微分方程与边值问题[M]. 北京：科学出版社，2008.

[2]李大潜. 将数学建模思想融入数学类主干课程[J]. 中国大学教学，2006(1).

[3]张良勇，董晓芳. 常微分方程的起源与发展[J]. 高等函授学报(自然科学版)，2006(3)